Категории

Где находится основная масса хлорофилла

Плохо крутит стартер, ищем массу.

Строение хлорофилла

Поделиться "Вопрос-Ответ: Полезные свойства Хлорофилла"


Каковы полезные свойства Хлорофилла, знаменитого зеленого пигмента в растениях. Для каких целей нужно употреблять больше продуктов, им богатых и зачем я принимаю его, как добавку.


Вопрос: А что Вы можете сказать о хлорофилле? Принимаете ли вы его? Kalbi Camdan

Ответ: Как я люблю повторять — мы часть природы. Все чаще я начинаю задумываться о том, насколько все-таки мы близки с окружающим нас миром, с растениями. Они тоже живые создания. Они тоже дышат. Многие даже утверждают, что они способны и понимать нас и чувствовать энергетику.

Не зря нам всегда и везде говорят кушать, как можно больше зелени. И не только из-за большого содержания в них витаминов и минералов, но и за уникальное вещество — Хлорофилл.

Что такое Хлорофилл?

Еще со школы мы все помним, что это пигмент, который придает зеленый цвет растениям. Они используют его и солнечный свет для важного процесса фотосинтеза. Хлорофилл переводит энергию солнца в энергию, которую растения используют для создания углеводов.

Сама структура этого необыкновенного вещества очень схожа со структурой пигмента Гемоглобина, который находится в наших красных кровяных клетках или эритроцитах. Главная функция Гемоглобина — это транспорт Кислорода в нашем теле.

Также этот пигмент содержит витамины А, С, Е, К и минералы Магний, Кальций, Железо и Калий.

Полезные свойства Хлорофилла и для чего его пью я

Ниже я перечислю Вам главные причины по которым я кушаю большое количество зелени и еще принимаю Хлорофилл в капсулах.

Детоксикация организма

Хлорофилл обладает мощным очищающим действием на наше тело. Он способен связывать тяжёлые металлы и выводить их из нашего организма. К тому же он усиливает циркуляцию крови. Все это очищает главный орган, ответственный за вывод токсинов — печень и восстанавливает ее нормальную функцию.

Восстанавливает эритроциты

Он содержит необходимые ферменты, которые деликатно очищают нашу кровь, что многократно увеличивает способность красных кровяных клеток разносить кислород по нашему телу.

Улучшает пищеварение и усваиваемость питательных веществ

Хлорофилл способен улучшать перистальтику кишечника, стимулируя вывод ненужных нашему телу продуктов распада. Он также является хорошим и эффективным средством в борьбе с Молочницей и Кандидозом.

Контролирует неприятный запах

Его еще называют самым эффективным натуральным дезодорантом, который работает изнутри! Снаружи я советую пользоваться вот этим. Хлорофилл способен контролировать и избавлять наше тело от неприятного запаха пота, запаха ног и даже неприятного дыхания.

Укрепляет иммунитет и ускоряет заживление

Благодаря своей антиоксидантной активности способен защищать наше тело от свободных радикалов. Он укрепляет иммунную систему и благодаря свои неимоверным очистительным свойствам, многократно улучшает регенерацию тканей и ее заживление.

Предотвращает развитие рака

Особенно это касается рака органов пищеварительной системы. Хлорофилл — это своего рода щит от канцерогенов. Он не дает им связываться с нашей ДНК. Также он препятствует усвоению часто встречаемого про канцерогенного токсина — Афлатоксина, который часто винят за рак печени и ее болезни. Этот пигмент способен останавливать рост и развитие злокачественных опухолей и предотвращать мультипликацию раковых клеток.

Где находится Хлорофилл?

Там, где есть зеленый цвет, Вы можете найти и Хлорофилл. Это зелень, типа шпината, кейла и салатных, петрушка, укроп, кинза, базилик, мята и так далее. Важно знать, что этот зеленый пигмент начинает разрушаться при нагревании, поэтому зелень стоит употреблять в свежем виде.

В дополнение к этому я курсами провожу дополнительный прием Хлорофилла в капсулах. Вы можете его приобрести и в жидкой форме, но мне и по вкусу и по консистенции больше нравится в порошке-капсулах, да и намного удобнее. Мой курс рассчитан на 2 недели по 1 капсуле в день и повторяю его через 2 месяца, как дополнительный метод детоксикации и обновление всего организма. Я принимаю вот этот.

Одним словом, Хлорофилл — это еще одно природное и полезное для нас вещество, которое способно регенерировать наше тело и восстанавливать наши клетки. Воспользуйтесь этим подарком природы, это не так сложно!

* Важно: Дорогие читатели! Все ссылки на ссайт iherb содержат мой личный реферальный код код. Это значит, что если вы заходите по этой ссылке и заказываете с сайта iherb или вводите HPM730 при заказе в специальном поле (реферальный код), то получаете 5% скидку со всего своего заказа, я получаю за это небольшую комиссию (это абсолютно никак не сказывается на цене вашего заказа).

Поделиться "Вопрос-Ответ: Полезные свойства Хлорофилла"

Похожее

Источник: http://happyandnatural.com/vopros-otvet-poleznye-svojstva-hlorofilla/

Где находится основная масса хлорофилла

Для того чтобы произошла та или иная фотохимическая реакция, необходимо, чтобы свет был поглощен фотохимически активным веществом. В листьях растений это зеленый пигмент—хлорофилл. Он находится в зеленых растениях в нескольких формах.

В растворах (в органических растворителях) хлорофиллы поглощают главным образом красные и синие лучи в области спектра с длинами волн 380—720 м\х ( 8).

Зеленые лучи поглощаются хуже, но зато лучше отражаются и пропускаются. Потому хлорофиллы и имеют зеленый

цвет. Кроме хлорофилла, в листьях есть желтые пигменты — каротиноиды.

Содержание этих пигментов в листьях различно. В старых пожелтевших листьях содержатся только каротиноиды. Такие листья не могут осуществлять фотосинтез. Для нормального течения процесса фотосинтеза необходимо наличие хлорофилла. Хлорофилл — главное действующее начало в осуществлении фотосинтеза. Это легко доказать.

 Фотосинтез может идти в чисто-красных лучах, которые поглощает только хлорофилл,

Интенсивность фотосинтеза листа обычно находится в зависимости от концентраций в нем хлорофилла.

Спектр действия фотосинтеза обычно соответствует спектру поглощения листа и хлорофилла с максимумами в красной и синей области и с провалом в зеленой.

Таким образом, хлорофилл — вещество, которое не только поглощает энергию света, но и направляет ее на совершение реакций фотосинтеза. Однако в присутствии хлорофилла и желтые пигменты не остаются безучастными к этой работе. Если бы это не было так, то фотосинтез в синей части спектра, где энергию света хорошо поглощают каротиноиды, шел бы плохо — желтые пигменты перехватывали бы у хлорофилла значительную часть энергии приходящего на лист света.

Однако в синей части спектра КПД фотосинтеза, рассчитываемый на число поглощенных порций света-квантов (см. ниже), близок к КПД фотосинтеза в красной области спектра. Таким образом, можно считать, что желтые пигменты -»— каротиноиды передают поглооцаемую ими энергию хлорофиллу или же вместе с последним осуществляют специфические, полезные для фотосинтеза фотохимические реакции. Что касается зеленой области спектра, то в ней квантовые расходы фотосинтеза ниже, чем в красной и синей областях спектра,

Можно предположить, что лучи этой области спектра возбуждают и активизируют некоторые окислительные ферменты — флавины и цитохромы, Упомянутые вещества в этом случае действуют в направлении, противоположном фотосинтезу: окисляют кислородом те восстановители, которые фотосинтетический аппарат создает для восстановления углерода.

Помимо того что в листьях находятся различные пигменты, которые могут принимать участие в поглощении света и определять результаты работы фотосинтетического аппарата, эти пигменты находятся еще и в разных состояниях, что в большой степени определяет их активность.

Прежде всего вое фотосинтетические пигменты сосредоточены в специальных внутриклеточных образованиях — хлоропластах ( 9). Хлоропласты — это микроскопические тельца с интенсивной зеленой окраской. Такие пигменты, как хлорофилл, у большинства растений, во всяком случае у высших цветковых, образуются под действием света. Без него проростки растений оказываются окрашенными в бледно-желтый цвет, обусловленный наличием каротиноидов — желтых пигментов. В это время хлоропласты не обладают еще сколько- нибудь хорошо выраженной внутренней структурой. После того как они подвергнутся действию света, быстро образуется хлорофилл и вместе с тем появляется пластинчатая (ламеллярная) структура ( 10). Сначала это только перемежающиеся слои, состоящие из чередующихся пластинок белковых и жироподобных веществ (липидов) с регулярно расположенными в них молекулами хлорофилла и карати- ноидов.

Затем пластинки начинают раздваиваться и образовывать так называемые граны. Граны состоят из дисков, которые располагаются друг над другом, образуя хорошо видимые в электронном микросколе пачки. По мере совершенствования структур хлоропластов возрастает их фотосинтетическая активность: листья становятся все более и более способными усваивать углекислоту и использовать на это энергию света с большой активностью. Вместе с тем меняется и состояние пигментов и -прежде всего хлорофилла, В молодых хлоропластах, которые еще не успели в полной мере упорядочить своего строения, хлорофилл находится частично в виде свободных молекул, составляющих раствор в дипоиддых слоях. В это время хлорофилл нестоек к свету. Он может разрушаться на свету значительных интенсивностей, В хлоропластах с хорошо упорядоченным строением молекулы хлорофилла оказываются связанными с веществами белково-липоидного комдлекса. При этом хлорофилл труднее навлекается из листьев и хлоропластов органическими растворителями, а кроме того, он оказывается хорошо защищенным от разрушающего действия света. В наибольшей степени эти качества выражены тогда, когда хлоропласты формируются в листьях растений, выращиваемых в хороших условиях освещения. Имея достаточное количество света, необходимое для активной жизнедеятельности растений, хлоропласты приобретают хорошо выраженное гранулярное строение, а листья вместе с тем и высокую фотосттнтетическуго активность.

Итак, возможность осуществления фотосинтеза определяется не только наличием в листьях или хлоропластах архивных агентов-поглотителей и переносчиков энергии света и ферментов, но и соответствующим пространственным их расположением, взаимными их сочетаниями с образованием определенных пластинчатых структур.

В чем же значение столь хорошо выраженного структурированного состояния фотосинтетического аппарата?

Дело в том, что процесс фотосинтеза в целом идет в направлении, противоположном тому, в котором совершаются самопроизвольные химические реакции. Эти реакции идут с потертей анергии и приводят к образованию наиболее устойчивых малоактивных систем. Движущая сила таких реакций — естественные силы сродства между атомами различных веществ^ причем наибольшей силой сродства обладают, с одной стороны, активные восстановители (напоимер, водород, частично углерод), с другой — окислители (например, кислород). При малейшей возможности они стремятся соединиться друг с другом, образуя прочные соединения.

Общее же направление работы фотосинтетического аппарата, по крайней мере в той его части, которая относится к фотохимическому акту и к первичным реакциям преобразования энергии, противоположно указанному выше. В целом в процессе фотосинтеза при помощи энергии света преодолеваются силы высокого сродства между водородом и кислородом в молекулах воды. В результате кислород выделяется в виде! свободного газа, а водород переносится на восстановление углекислого газа, при этом также преодолеваются силы сродства между атомами углерода и кислорода в молекулях С02 или в группах — СООН. Эти группы называются карбоксильными. При химическом восстановлении углерода этих групп часть кислорода удаляется из них и соединяется с водородом, образуя воду, а место кислорода в связи с углеродом, в том или ином количестве занимают атомы водорода. Это конечный результат процесса. Но он идет в несколько стадий и по пути к тому конечному результату в качестве промежуточных продуктов образуются как активные окислители, так и активные восстановители, которые в более простой среде, если бы они не разобщались в пространстве между собой, быстро вступали бы в обратную реакцию, сводя на нет результаты предшествующих ступеней превращения.

Значит пространственное разобщение, быстрое связывание и стабилизация продуктов отдельных реакций фотосинтеза, в которых образуются активные окислители и восстановители,—непременное условие успешной работы фотосинтетического аппарата. При этом она может быть более совершенной не только тогда, когда в хлоропласте присутствуют все необходимые агенты, но и тогда, когда они образуют наилучшие сочетания в необходимых структурных образованиях, описанных выше.

 

Источник: http://www.bibliotekar.ru/7-fotosintez-rasteniy/7.htm

Где находится основная масса хлорофилла

Тема № 5. "ФОТОСИНТЕЗ"

Задачи темы:1)изучить общее уравнение процесса фотосинтеза, историю открытия и изучения фотосинтеза;

2) изучить основные пигменты листа (хлорофиллы, каротиноиды), их химическую структуру, химические свойства, их роль в процессе фотосинтеза, этапы биосинтеза хлорофилла;

3) узнать, что такое флуоресценция,

4) изучить состав и структурную организацию пигментов в фотосистемах;

5) изучить световую и темновую стадии фотосинтеза, особенности циклического и нециклического фотофосфорилирования

6) изучить хемиосмотическую теорию Митчелла, объясняющую процесс разделения зарядов и образования АТФ;

7) изучить химизм цикла Кальвина, цикла Хэтча – Слэка, дать краткую характеристику фаз циклов: карбоксилирование, восстановление, регенерация;

8) изучить особенности протекания процесса фотодыхания, хемосинтеза.

Основные понятия и термины темы: пигменты, хлорофилл, фотосистемаI, фотосистемаII, реакционные центры, электрон – транспортная цепь, циклическое и нециклическое фотофосфорилирование, АТФ, НАДФ, световая стадия (Z – схема) фотосинтеза, темновая фаза фотосинтеза, цикл Кальвина, цикл Хэтча – Слэка, С3 растения, С4 растения, кранц – анатомия листа, хемиосмотическая теория Митчелла, хемосинтез, фотодыхание, эффект Варбурга.

Анализ органического вещества показывает, что оно состоит на 45% из углерода. Именно поэтому вопрос об источнике питания организмов углеродом чрезвычайно важен. Все организмы можно разделить на автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные организмы характеризуются способностью синтезировать органическое вещество из неорганических соединений. Гетеротрофные организмы строят органическое вещество своего тела из уже имеющихся готовых органических соединений, только перестраивая их. Иначе говоря, гетеротрофные организмы живут за счет автотрофных. Для того чтобы осуществить синтез органического вещества, необходима энергия. В зависимости от используемого соединения, а также от источников энергии различают следующие основные типы питания углеродом и построения органических веществ (табл. 1).

Таблица 1

Тип питания

Источник углерода

Источник водорода

Источник энергии

Гетеротрофный

Органическое вещество

Органическое вещество

Органическое вещество

II.                Автотрофный

1.     Фотосинтез

2.     Бактериальный фотосинтез

3.     Хемосинтез

СО2

СО2

СО2

Н2О

Н2S, Н2 и др.

Н2О, NH3, Н2S, Н2

Энергия квантов света

Энергия химических реакций

5.1. ЗНАЧЕНИЕ ПРОЦЕССА ФОТОСИНТЕЗА
И ИСТОРИЯ ЕГО ИЗУЧЕНИЯ

Из всех перечисленных типов питания углеродом фотосинтез
зеленых растений, при котором построение органических соединений идет за счет простых неорганических веществ (СО2 и Н2О) с использованием энергии солнечного света, занимает совершенно особое место. Общее уравнение фотосинтеза:

свет
6 С02 + 12 Н20------ »С6Н1206+ 6 02 + 6 Н2О

хлорофилл

Фотосинтез — это процесс, при котором энергия солнечного света превращается в химическую энергию. В самом общем виде это можно представить следующим образом: квант света (hν) поглощается хлорофиллом, молекула которого переходит в возбужденное состояние, при этом электрон переходит на более высокий энергетический уровень. В клетках зеленых растений в процессе эволюции выработался механизм, при котором энергия электрона, возвращающегося на основной энергетический уровень, превращается в химическую энергию. Только с помощью зеленых растений энергия Солнца может накапливаться в виде энергии химических связей. Большая часть той энергии, которая используется человеком на заводах и фабриках, т. е. энергия, благодаря которой происходит движение различных механизмов, машин и самолетов,— это все энергия Солнца, преобразованная в зеленом листе. В процессе фотосинтеза из простых неорганических соединений (СО2, Н2О) строятся различные органические вещества. В результате происходит перестройка химических связей: вместо связей С—О и Н—О возникают связи С—С и С—Н, в которых электроны занимают более высокий энергетический уровень. Таким образом, богатые энергией органические вещества, которыми питаются и за счет которых получают энергию (в процессе дыхания) животные и человек, первоначально создаются в зеленом листе. Исследования показали также, что почти весь кислород атмосферы фотосинтетического происхождения. Следовательно, процессы дыхания и горения стали возможны только после того, как возник фотосинтез. Все это и позволяет говорить о космическом значении фотосинтеза. Фотосинтез имеет важнейшее значение и в жизни самого
растительного организма. Согласно расчетам А. А. Ничипоровича,
в период наиболее активного роста растений суточные приросты сухого вещества достигают 300 и даже 500 кг/га. При этом в течение суток растение усваивает 1—2 кг N, 0,1—0,2 кг Р, 0,8—1,7 кг К и до СО2. Чтобы лучше представить себе масштабы процесса фотосинтеза, приведем несколько цифр. Согласно данным французского исследователя Дювиньо (1972), ежегодно в процессе фотосинтеза растениями суши образуется 30 млрд. т органического вещества, в том числе на долю лесов приходится 20,4 млрд. т, лугов, степей — 3 млрд. т, пустынь— 1,1 млрд. т, культурных полей — 5,6 млрд. т. Если учесть продукцию органического вещества растений планктона, цифры значительно возрастут и достигнут величины примерно 61 млрд. т в год. Энергия, накапливаемая в процессе фотосинтеза за один год, приблизительно в 100 раз больше энергии сгорания всего добываемого в мире за этот же период угля. Казалось бы, что при таком колоссальном годовом потреблении углерода весь СО2 воздуха должен быть израсходован в течение немногих лет. Однако содержание СО2 в атмосфере непрерывно пополняется за счет растворенных в воде карбонатов и бикарбонатов. Кроме того, углекислый газ выделяется из почвы в результате различных микробиологических процессов, связанных с окислением органических веществ (до 25—30 кг СО2на в сутки) и др. Учитывая значение процесса фотосинтеза, раскрытие его механизма является одной из наиболее важных и интересных задач, стоящих перед физиологией растений.

Датой открытия процесса фотосинтеза можно считать . Английский ученый Д. Пристли обратил внимание на изменение состава воздуха вследствие жизнедеятельности животных. В присутствии зеленых растений воздух вновь становился пригодным как для дыхания, так и для горения. В дальнейшем работами ряда ученых (Ингенгауз, Сенебье, Соссюр, Буссенго) было установлено, что зеленые растения из воздуха поглощают СО2, из которого при участии воды на свету образуется органическое вещество. Именно этот процесс в . немецкий ученый Пфеффер назвал фотосинтезом. Большое значение для раскрытия сущности фотосинтеза имел закон сохранения энергии, сформулированный Р. Майером.

В . Р. Майер выдвинул предположение, что энергия, используемая растениями,— это энергия Солнца, которую растения в процессе фотосинтеза превращают в химическую энергию. Это положение было развито и экспериментально подтверждено в исследованиях замечательного русского ученого К. А. Тимирязева.

5.2. ЛИСТ КАК ОРГАН ФОТОСИНТЕЗА. ОСОБЕННОСТИ ДИФФУЗИИ СО2 В ЛИСТЕ

Анатомическое строение листа приспособлено к тому, чтобы обеспечить поступление СО2 к клеткам, содержащим зеленые пластиды, и достигнуть максимального поглощения энергии света. Листья в большинстве случаев тонкие и обладают максимальной поверхностью на единицу массы. Наличие межклетников облегчает доступ СО2 ко всем клеткам. К эпидермису, расположенному на верхней стороне листа, примыкает палисадная паренхима, клетки которой вытянуты перпендикулярно поверхности листа. Палисадная паренхима — это основная ассимиляционная ткань листа, особенно богатая хлоропластами. Густая сеть жилок в листе не только облегчает снабжение клеток паренхимы водой, но и способствует быстрому оттоку из листа углеводов, образующихся в процессе фотосинтеза.

Для того чтобыпроцесс фотосинтеза протекал нормально, в клетки к зеленым пластидам должен непрерывно поступать СО2. Основным поставщиком СО2служит атмосфера. Количество СО2 в атмосфере составляет около 0,03%. В течение дня растения усваивают количество СО2, содержащееся в 30—60-метровом слое воздуха. Для образования сахара необходимо СО2, содержащегося в воздуха. Это возможно благодаря непрерывному турбулентному движению воздушных масс вокруг листьев, вызываемому неравномерным нагреванием их солнечными лучами и ветром. СО2, потребляемый при фотосинтезе, возвращается в атмосферу за счет процессов дыхания и гниения. Особенное значение имеет при этом деятельность почвенных микроорганизмов. Определенное количество СО2выделяется при разложении карбонатов, растворенных в морской воде. В результате поглощения листом СО2 возникает градиент концентрации этого газа, что и вызывает непрерывную диффузию СО2 в направлении фотосинтезирующих органов растения. Диффузия возникает вследствие хаотического теплового движения молекул и представляет спонтанный процесс, приводящий к перемещению вещества от его большей концентрации к меньшей. Согласно закону Фика скорость диффузии прямо пропорциональна разности концентраций и обратно пропорциональна сопротивлению. СО2диффундирует из более дальних слоев атмосферы в близлежащие к листу и далее в межклетные пространства, из межклетников в клетки и далее к хлоропластам. Чем быстрее используется СО2в процессе фотосинтеза, тем больше падает ее парциальное давление в межклетниках и тем быстрее поступает в них СО2. Всякое перемешивание среды (воздуха или воды) способствует более быстрой диффузии СО2к листу. В процессе диффузии ток СО2встречает сопротивление. Оно особенно велико при диффузии СО2к листьям водных растений. Исследования показали, что в воде сопротивление диффузионному току СО2примерно в 1000 раз больше, чем в воздухе. Кроме внешнего сопротивления, которое встречает СО2при диффузии до поверхности листа, существует еще внутреннее сопротивление (в самом листе).

СО2 поступает в лист растения через устьица. Некоторое количество СО2поступает непосредственно через кутикулу. В последнем случае диффузия СО2происходит в виде Н2СОз через клетки эпидермиса к хлоропластам клеток паренхимы листа. При прохождении через устьичные щели СО2может диффундировать в виде газа к любой части листа по межклеточным пространствам. Расстояние, которое должны преодолеть молекулы СО2по системе межклетников до клетки, составляет около 1000 мкм. Время прохождения этого расстояния — 10—16 микросекунд. В этом случае водный диффузионный путь минимальный — лишь внутри клетки,а следовательно, сопротивление будет меньшим. Несмотря на то, что при полностью открытых устьицах площадь устьичных щелей составляет всего 1/100 поверхности листа, диффузия СО2внутрь листа идет через них сравнительно быстро. Опытным путем установлено, что свободная поверхность щелочи площадью 1 см2 поглощает за 1 ч 0,12—0,15 см3 СО2; 1 см2 поверхности листа поглощает всего в два раза меньше — 0,07 см3 СО2, между тем его открытая площадь меньше в 100 раз. Такая высокая скорость связана с тем, что диффузия газов через мелкие отверстия идет пропорционально не их площади, а их диаметру. Естественно, что это положение правильно лишь при условии, что устьица открыты. При закрытых устьицах диффузия СО2 в лист резко сокращается. При ветре внешнее сопротивление падает. Основное значение приобретает сопротивление, которое встречает СО2при диффузии через устьица, поэтому их закрытие оказывает еще большее относительное влияние и еще сильнее снижает диффузию СО2.

Закрытие устьиц сильнее уменьшает потерю паров воды из листа (транспирацию) по сравнению с диффузией СО2 внутрь листа. Это связано с тем, что скорость диффузии паров воды в первую очередь зависит от размера устьичных щелей, тогда как для диффузии СО2 большее значение имеет интенсивность его использования в процессе фотосинтеза. Это представляет значительное приспособление для выживания растений в крайних условиях существования (засухи). Так, уменьшение диаметра устьиц с 10 до 3 мкм уменьшает транспирацию на 38%, тогда как поглощение СО2 — всего на 29%.

5.3. ХЛОРОПЛАСТЫ, ИХСТРОЕНИЕИОБРАЗОВАНИЕ

Весь процесс фотосинтеза протекает в зеленых пластидах -хлоропластах. Различают три вида пластид: лейкопласты — бесцветные, хромопласты — оранжевые, хлоропласты - зеленые. Именно в хлоропластах сосредоточен зеленый пигмент хлорофилл.

Незеленые организмы, например грибы, лишены пластид. Эти растения не обладают способностью к фотосинтезу. В процессе эволюции дифференциация пластид произошла очень рано. Правда, у фотосинтезирующих бактерий пластид еще нет, их роль выполняют внутрицитоплазматические мембраны (пурпурные бактерии) или особые структуры — хлоросомы, локализованные на мембранах (зеленые бактерии). Это наиболее примитивная организация фотосинтетического аппарата. Однако уже у водорослей имеются специальные образования (хроматофоры), в которых сосредоточены пигменты, они разнообразны по форме (спиральные, ленточные, в виде пластинок или звезд). Высшие растения характеризуются вполне сформировавшимся типом пластид в форме диска или двояковыпуклой линзы. Приняв форму диска, хлоропласты становятся универсальным аппаратом фотосинтеза.

5.3.1. ХИМИЧЕСКИЙСОСТАВИСТРОЕНИЕХЛОРОПЛАСТОВ

Размер хлоропластов колеблется от 4 до 10 мкм. Число хлоропластов обычно составляет от 20 до 100 на клетку. Химический состав хлоропластов достаточно сложен и может быть охарактеризован следующими средними данными (% на сухую массу): белок — 35—55; липиды — 20—30; углеводы — 10; РНК —2—3; ДНК — до 0,5; хлорофилл — 9; каротиноиды — 4,5.

Важно отметить, что многие белки хлоропластов обладают ферментативной активностью. Действительно, в хлоропластах сосредоточены все ферменты, принимающие участие в процессе фотосинтеза (окислительно-восстановительные, синтетазы, гидролазы).

В настоящее время доказано, что в хлоропластах, так же как и
в митохондриях, имеется своя белоксинтезирующая система. Многие из ферментов, локализованных в хлоропластах, являются двухкомпонентными. Во многих случаях простетическая группа ферментов — это различные витамины. В хлоропластах сосредоточены многие витамины и их производные (витамины группы В, К, Е, D). В хлоропластах находится 80% Fe, 70% Zn, около 50% Си от всего количества этих элементов в листе.

Внутреннее строение хлоропластов, их ультраструктура была раскрыта после того, как появился электронный микроскоп. Оказалось, что хлоропласта окружены двойной оболочкой (мембраной). Толщина каждой оболочки 7,5—10 нм, расстояние между ними 10—30нм. Внутреннеепространствохлоропластовзаполнено бесцветным содержимым — стромой и пронизано мембранами (ламеллами). Ламеллы, соединенные друг с другом, образуют как бы пузырьки — тилакоиды (греч. «тилакоидес» — мешковидный). В хлоропластахтилакоиды двух типов. Короткие тилакоиды собраны в пачки и расположены друг над другом, напоминая стопку монет. Эти стопки называются гранами, а составляющие их ламеллы — ламеллами гран. Между гранами параллельно друг другу располагаются длинныетилакоиды. Составляющие их ламеллы получили название — ламеллы стромы. Между отдельнымитилакоидамив стопках гран имеются узкие щели. Относительно связи между ламеллами гран и ламеллами стромы имеются разные точки зрения. Т. Вейер предложил гранулярно-решетчатую модель, согласно которой внутренние пространства всех тилакоидов соединены между собой (рис.1, 2). Таким образом, в хлоропластахимеется как быдва раздельных пространства — внутреннее (внутри тилакоидов) и внешнее (вне тилакоидов). У большинства водорослей гран нет, а ламеллы собраны в группы (пачки) по 2—8 штук. Не во всех случаях и у высших растений хлоропласты имеют гранальнуюструктуру. Так, в листьях кукурузы имеются два вида хлоропластов. В клетках мезофилла содержатся мелкие хлоропласты гранального строения. В клетках обкладки, окружающих листовые сосудистые пучки, хлоропласты крупные и гран не содержат.

Рис.1. Схема гранулярно-сетчатой структуры хлоропластов

Рис.2. Схема строения хлоропласта

В строме хлоропластов имеются нити ДНК, рибосомы, крахмальные зерна. Зеленый пигмент хлорофилл в виде комплекса с белками (пигмент-белковые комплексы) сосредоточен главным образом в ламеллах гран и частично в ламеллах стромы. На поверхностях ламелл имеются округлые частицы, в которых локализован фермент, катализирующий синтез АТФ (АТФ-синтетаза). Этот фермент связан с белком, расположенным в самой мембране (рис.3).

Рис.3. Поверхность ламелл хлоропластов

5.3.2. ОНТОГЕНЕЗПЛАСТИД

Пластиды, так же как и митохондрии, не возникают вновь, а размножаются путем деления. В яйцеклетке имеются так называемые инициальные частицы, из которых в дальнейшем и развиваются как митохондрии, так и пластиды. Эта точка зрения подтверждается явлением так называемой цитоплазматической или пластидной (внехромосомной) наследственности. Как известно, у раздельнополых организмов женские и мужские гаметы вносят в зиготу одинаковый вклад в отношении генов. Однако женская гамета содержит во много раз больше цитоплазмы и инициальных частиц. Корренс показал, что окраска листьев у пестролистных растений наследуется исключительно по материнской линии. Так, оказалось, что цветки, развившиеся на зеленых побегах, дают семена, из которых вырастают растения с зелеными листьями. Цветки на ветвях с пестрыми листьями дают семена, из которых вырастают пестролистные растения. Окраска листьев растений, с цветков которых собиралась пыльца для опыления, не имеет значения для потомства. Эти опыты и привели к предположению, что хлоропласты представляют собой генетически автономные образования и их свойства наследуются по материнской линии. Хлоропласты содержат специфические молекулы ДНК и обладают белоксинтезирующей системой. Однако хлоропласты нельзя отнести к полностью автономным образованиям. В самом деле, количество находящейся в пластидах ДНК не может обеспечить все разнообразие пластидных белков. Частично белки хлоропластов образуются под контролем ядра (Ю. С. Насыров). Так же как и для митохондрий, начальной стадией роста хлоропластов являются инициальные частицы. Эти частицы — глобулярные образования, окруженные двойной мембраной значительно более плотной консистенции по сравнению с окружающей гиалоплазмой. Инициальные частицы увеличиваются в размере и приобретают форму двояко выпуклой линзы. Одновременно их внутренняя мембрана начинает разрастаться, образуя складки. От складок отшнуровываютсяпузырьки (тилакоиды), которые располагаются параллельно и пронизывают всю строму. На этой стадии развития частицы становятся видимыми в световой микроскоп (0,3—0,5 мкм) — это уже пропластиды.

Для дальнейшего развития структуры пропластид необходим свет. На свету образуется хлорофилл. Молекулы хлорофилла локализуются в мембранах. Именно на свету образуются два типа тилакоидов. Длинные тилакоиды тянутся через все продольное сечение пластид и образуют тилакоиды стромы. Короткиетилакоиды располагаются стопкой друг над другом и образуют тилакоиды гран. Пластиды достигают окончательного размера (рис.4). Непосредственно из пропластид могут образовываться и бесцветные пластиды (лейкопласты-амилопласты).

Рис.4. Онтогенез хлоропластов

Лейкопласты чаще всего локализованы в клетках запасающих тканей. Подобно пропластидам они характеризуются слабо развитой ламеллярной структурой. Во многих случаях в лейкопластах ламеллы сохраняют связь с внутренней оболочкой. В строме лейкопластов располагаются крахмальные зерна, осмиофильные глобулы, белковые включения. Хромопласты — это, по-видимому, результат деградации хлоропластов, образовавшиеся за счет частичного разрушения ламеллярной структуры. Одновременно происходит образование осмиофильных глобул, содержащих каротиноиды. Эти глобулы располагаются сплошным слоем под оболочкой пластид.

В клетках растущих листьев пластиды размножаются путем деления. В листьях шпината при увеличении листа с до полного размера количество пластид на клетку возрастает с 50 до 500 штук. Процесс деления пластид ускоряется на свету. Особенное значение имеют красные и синие участки спектра, которые поглощаются хлорофиллом. Деление может происходить или на стадии пропластид (у высших растений), или на стадии уже сформировавшихся хлоропластов (у водорослей и папоротников). Пластиды делятся или путем возникновения поперечных перегородок, или, реже, путем почкования. Поперечные перегородки образуются за счет образования складок на внутренней мембране. До тех пор, пока складка внутренней мембраны не поделила тело пластид, наружная мембрана сохраняется и объединяет обе дочерние пластиды. Дальнейшее поведение наружной мембраны неясно. Она либо разрывается, либо образует складки. Таким образом, пластиды - самоудваивающиеся органеллы.

Большой интерес представляет вопрос о возникновении хлоропластов в клетке в процессе эволюции. Поскольку хлоропласта представляют собой относительно независимое от ядра образование, способное к делению, росту, дифференциации, возникла гипотеза о том, что на заре эволюции хлоропласты, так же как и митохондрии, представляли собой самостоятельные организмы. Согласно этой гипотезе хлоропласты возникли в результате симбиоза какого-то автотрофного организма (возможно, цианобактерии), способного трансформировать энергию солнечного света, с гетеротрофной клеткой. Пластиды и фотосинтезирующие прокариоты очень сходны между собой (кольцевая структура ДНК, размеры рибосом и др.). Согласно гипотезе, развиваемой рядом исследователей, способность к фотосинтезу возникла у прокариотов. Впоследствии гетеротрофные эукариотические клетки приобрели способность к фотосинтезу благодаря заглатыванию микробов-фотосинтетиков. Это событие (около 400 млн. лет назад) и привело к возникновению фотосинтезирующих водорослей (Маргелис, 1983). В этой связи интересно, что в . было показано, что изолированные клетки млекопитающих способны заглатывать путем фагоцитоза выделенные из листьев хлоропласты. Захваченные клетками хлоропласты выживали на протяжении шести клеточных делений. При этом они сохраняли структуру и делились. Вновь выделенные из этих клеток хлоропласты не потеряли способности к фотосинтезу.

5.3.3. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ХЛОРОПЛАСТОВ

Важным свойством хлоропластов является их способность к движению. Хлоропласта передвигаются не только вместе с цитоплазмой, но способны и самопроизвольно изменять свое положение в клетке. Скорость движения хлоропластов составляет около 0,12 мкм/с. Хлоропласты могут быть распределены в клетке равномерно, однако чаще они скапливаются около ядра и вблизи клеточных стенок. Большое значение для расположения хлоропластов в клетке имеют направление и интенсивность освещения. При малой интенсивности освещения хлоропласты становятся перпендикулярно к падающим лучам, что является приспособлением к лучшему их улавливанию. При высокой освещенности хлоропласты передвигаются к боковым стенкам и поворачиваются ребром к падающим лучам. В зависимости от освещения может также меняться и форма хлоропластов. При более высокой интенсивности света их форма становится ближе к сферической.

Основная функция хлоропластов — это процесс фотосинтеза.

В . Д. Арнон показал, что в изолированных хлоропластах может быть осуществлен весь процесс фотосинтеза. Важно отметить, что хлоропласты имеются не только в клетках листа. Они встречаются в клетках не специализирующихся на фотосинтезе органов: в стеблях, колосковых чешуйках и остях колосьев, корнеплодах, клубнях картофеля и т. д. В ряде случаев зеленые пластиды обнаруживаются в тканях, расположенных не в наружных, освещенных частях растений, а в слоях, удаленных от света: в тканях центрального цилиндра стебля, в средней части луковицы лилейных, а также в клетках зародыша семени многих покрытосеменных растений. Последнее явление (хлорофиллоносность зародыша) привлекает внимание систематиков растений. Имеются предложения разделить все покрытосеменные растения на две большие группы: хлороэмбриофиты и лейкоэмбриофиты, содержащие и не содержащие хлоропласты в зародыше (М. С. Яковлев). Исследования показали, что структура хлоропластов, расположенных в других органах растения, так же как и состав пигментов, сходны с хлоропластами листа. Это дает основания считать, что они способны к фотосинтезу. В том случае, если они подвергаются освещению, по-видимому, в них действительно происходит фотосинтез. Так, фотосинтез хлоропластов, расположенных в остях колоса, может составлять около 30% от общего фотосинтеза растения. Позеленевшие на свету корни способны к фотосинтезу. В хлоропластах, находящихся в кожуре плода до определенного этапа его развития, также может идти фотосинтез. Согласно предположению А. Л. Курсанова, хлоропласты, расположенные вблизи проводящих путей, выделяя кислород, способствуют повышению интенсивности обмена веществ ситовидных трубок.

Вместе с тем роль хлоропластов не ограничивается их способностью к фотосинтезу. В определенных случаях они могут служить источником питательных веществ (Е. Р. Гюббенет). Хлоропласты содержат большое количество витаминов, ферментов и даже фито гормонов (в частности, гиббереллина и абсцизовой кислоты). В условиях, при которых ассимиляция исключена, зеленые пластиды могут играть активную роль в процессах обмена веществ. Известно, что присутствие листьев, помещенных в условия, исключающие фотосинтез (закрывание землей), улучшает рост растений. Показано благоприятное влияние листьев на процесс сращивания привоя и подвоя. Все сказанное еще раз подчеркивает многообразную роль, которую играют зеленые пластиды в жизни растительного организма.

5.4. ПИГМЕНТЫФОТОСИНТЕЗА

Для того чтобы свет мог оказывать влияние на растительный организм и, в частности, быть использованным в процессе фотосинтеза, необходимо его поглощение фоторецепторами-пигментами. Пигменты- это окрашенные вещества. Пигменты поглощают свет определенной длины волны. Непоглощенные участки солнечного спектра отражаются, что и обусловливает окраску пигментов. Так, зеленый пигмент хлорофилл поглощает красные и синие лучи, тогда как зеленые лучи в основном отражаются. Видимая часть солнечного спектра включает длины волн от 400 до 700 нм. Вещества, поглощающие весь видимый участок спектра, кажутся черными. Пигменты, сконцентрированные в пластидах, можно разделить на три группы: хлорофиллы, фикобилины, каротиноиды.

5.4.1. ХЛОРОФИЛЛЫ

Важнейшую роль в процессе фотосинтеза играют зеленые пигменты— хлорофиллы. Французские ученые Пелетье и Кавенту (1818) выделили из листьев зеленое вещество и назвали его хлорофиллом (от греч. «хлорос» — зеленый и «филлон» — лист). В настоящее время известно около десяти хлорофиллов. Они отличаются по химическому строению, окраске, распространению среди живых организмов. У всех высших зеленых растений содержатся хлорофиллы аи b.Хлорофилл ссодержится в диатомовых водорослях, хлорофилл d— в красных водорослях. Кроме того, известны четыре бактериохлорофилла (a, b, c, d), содержащиеся в клетках фотосинтезирующих бактерий. В клетках зеленых бактерий содержатся
бактериохлорофиллыс и d, в клетках пурпурных бактерий — бактериохлорофиллыа иb. Основными пигментами, без которых фотосинтез не идет, являются хлорофилла для зеленых растений и бактериохлорофиллы для бактерий.

Впервые точное представление о пигментах зеленого листа высших растений было получено благодаря работам крупнейшего русского ботаника М. С. Цвета (1872—1919). Он разработал новый хроматографический метод разделения веществ и выделил пигменты листа в чистом виде. Хроматографический метод разделения веществ основан на их различной способности к адсорбции. Метод этот получил широкое применение. М. С. Цвет пропускал вытяжку из листа через стеклянную трубку, заполненную порошком — мелом или сахарозой (хроматографическую колонку). Отдельные компоненты смеси пигментов различались по степени адсорбируемости и передвигались с разной скоростью, в результате чего они концентрировались в разных зонах колонки. Разделяя колонку на отдельные части (зоны) и используя соответствующую систему растворителей, можно было выделить каждый пигмент. Оказалось, что листья высших растений содержат четыре пигмента — два хлорофилла (а и b) и два каротиноида (каротин и ксантофилл).

Хлорофиллы, так же как и каротиноиды, нерастворимы в воде, но хорошо растворимы в органических растворителях. Хлорофиллы aи bразличаются по цвету: хлорофилл а имеет сине-зеленый оттенок, aхлорофилл b— желто-зеленый. Содержание хлорофиллаа в листе примерно в три раза больше по сравнению с хлорофиллом b.

5.5. Химическиесвойствахлорофилла

По химическому строению хлорофиллы — сложные эфиры дикарбоновой органической кислоты — хлорофиллина и двух остатков спиртов — фитола и метилового. Эмпирическая формула — C55Н72O5N4Mg.Хлорофиллин представляет собой азотсодержащее металлорганическое соединение, относящееся к магнийпорфиринам

Рис.5. А – хлорофилл а; Б – хлорофилл b

/соон

МgН4ОН30С32

\СООН

В хлорофилле водород карбоксильных групп замещен остатками двух спиртов — метилового СН3ОН и фитола СН39ОН.

На рисунке 5Адана структурная формула хлорофилла а.
Хлорофилл bотличается тем, что содержит на два атома водорода меньше и на один атом кислорода больше (вместо группы СН3 группа – C= О

\ Н

(рис. 5 Б). В связи с этим молекулярная масса хлорофилла а — 893 и хлорофилла b— 907. В . Вудворд осуществил полный синтез хлорофилла.

В центре молекулы хлорофилла расположен атом магния, который соединен с четырьмя атомами азота пиррольных группировок. В пиррольных группировках хлорофилла имеется система чередующихся двойных и простых связей. Это и есть хромофорная группа хлорофилла, обусловливающая поглощение определенных лучей солнечного спектра и его окраску. Диаметр порфиринового ядра составляет 10 нм, а длина фитольного остатка — 2 нм.

Расстояние между атомами азота пиррольных группировок в ядре хлорофилла составляет 0,25 нм. Интересно, что диаметр атома магния равен 0,24 нм. Таким образом, магний почти полностью заполняет пространство между атомами азота пиррольных группировок. Это придает ядру молекулы хлорофилла дополнительную прочность. Еще К. А. Тимирязев обратил внимание на близость химического строения двух важнейших пигментов: зеленого — хлорофилла листьев и красного — гемина крови. Действительно, если хлорофилл относится к магнийпорфиринам, то гемин — к железопорфиринам. Сходство это не случайно и служит еще одним доказательством единства всего органического мира.

Одной из специфических черт строения хлорофилла является наличие в его молекуле помимо четырех гетероциклов еще одной циклической группировки из пяти углеродных атомов — циклопентанона. В циклопентановом кольце содержится кетогруппа, обладающая большой реакционной способностью. Есть данные, что в результате процесса энолизации по месту этой кетогруппы к молекуле хлорофилла присоединяется вода.

Молекула хлорофилла полярна, ее порфириновое ядро обладает гидрофильными свойствами, а фитольный конец — гидрофобными. Это свойство молекулы хлорофилла обусловливает определенное расположение ее в мембранах хлоропластов. Порфириновая часть молекулы связана с белком, а фитольная цепь погружена в липидный слой. Извлеченный из листа хлорофилл легко реагирует как с кислотами, так и со щелочами. При взаимодействии со щелочью происходит омыление хлорофилла, в результате чего образуются два спирта и щелочная соль кислоты хлорофиллина. В интактном живом листе от хлорофилла может отщепляться фитол под воздействием фермента хлорофиллазы. При взаимодействии со слабой кислотой извлеченный хлорофилл теряет зеленый цвет, образуется соединение феофитин, у которого атом магния в центре молекулы замещен на два атома водорода.

Хлорофилл в живой интактной клетке обладает способностью к обратимому фотоокислению и фотовосстановлению. Способность к окислительно-восстановительным реакциям связана с наличием в молекуле хлорофилла сопряженных двойных связей с подвижными π-электронами и атомов азота с неподеленными электронами. Азот пиррольных ядер может окисляться (отдавать электрон) или восстанавливаться (присоединять электрон).

Исследования показали, что свойства хлорофилла, находящегося в листе и извлеченного из листа, различны, так как в листе он находится в комплексном соединении с белком. Это доказывается следующими данными:

1.Спектр поглощения хлорофилла, находящегося в листе, иной по сравнению с извлеченным хлорофиллом.

2.  Хлорофилл невозможно извлечь абсолютным спиртом из сухих листьев. Экстракция протекает успешно, только если листья увлажнить или к спирту добавить воды, которая разрушает связь между хлорофиллом и белком.

3.  Выделенный из листа хлорофилл легко подвергается разрушению под влиянием самых разнообразных воздействий(повышенная кислотность, кислород и даже свет).

Между тем в листе хлорофилл достаточно устойчив ко всем перечисленным факторам. Следует отметить, что хотя крупный русский ученый В. Н. Любименко и предлагал этот комплекс назвать хлороглобином, по аналогии с гемоглобином, связь между хлорофиллом и белком иного характера, чем между гемином и белком. Для гемоглобина характерно постоянное соотношение — на 1 молекулу белка приходится 4 молекулы гемина. Между тем соотношение между хлорофиллом и белком различно и претерпевает изменения в зависимости от типа растений, фазы их развития, условий среды (от 3 до 10 молекул хлорофилла на 1 молекулу белка). Связь между молекулами белка и хлорофиллом осуществляется путем

Источник: http://www.bsu.ru/content/page/1415/hecadem/bahanova_mv/cl_718/files/mzip_618_14705/
Смотрите также: